ترکیب و ساختار دیواره سلولی گیاهی
در سلول های گیاهی مختلف شاهد یک، دو و سه لایه دیواره سلولی خواهیم بود. این لایه ها به ترتیب زیر می باشند:
– دیواره سلولی ثانویه:
این لایه برعکس لایه ی قبلی ضخیم می باشد و پس از رشد گیاه به صورت کامل، ایجاد می گردد. این لایه را در تمامی گونه های گیاهی نخواهیم دید. این لایه موجب تقویت و ضد آب شدن دیواره های سلولی می گردد. ساختار دیواره سلولی ثانویه شامل لگنین می باشد.
– لایه ی میانی:
این لایه خارجیترین لایه رابط بین سلولهای گیاهی مجاور را تشکیل میدهد و باعث چسبیدن لایه های آن می گردد. لایه ی میانی پر از پکتین می باشد.
– دیواره سلولی اولیه:
این لایه در زمان رشد سلول ایجاد می گردد. این دیواره ی اولیه نازک و انعطاف پذیر می باشد. این لایه بافت متفاوتی نسبت به دو لایه ی دیگر دارد. لایه ی سلولی اولیه از الیافی بلند تشکیل شده است و این الیاف در کنار هم یک ماتریس پروتئین و پلی ساکارید را خواهند ساخت. سلولز، پکتین و همی سلولز، کربوهیدرات های اصلی تشکیل دهنده ی این دیواره سلولی می باشند. الیاف این دیواره ها در گیاهانی که بلند هستند، سلولزی می باشد در نتیجه بالاترین ترکیب عالی موجود در طبیعت را سلولز می سازد. در وهله ی اول ماتریس دیواره سلولی از همی سلولز و پکتین شکل گرفته است. این همی سلولز به عنوان یک گروه که به صورت ناهمگن از پلی ساکارید های ماتریسی شاخه ای ساخته شده است، شناخته می شود. این همی سلولزها به صورت محکمی به سطح میکروفیبرهای سلولز چسبیده و به هم وصل خواهند گشت. اما پکتین ها مولکول های شاخه ای ناهمگنی به شمار می روند که دارای شماری از اسیدهای گالاکتورونیک با بار منفی می باشند. میکروفیبرهای سلولز از طریق اتصال دهنده های همیسلولزی با هدف ایجاد شبکه « سلولز – همیسلولز» که در ماتریس پکتین تعبیه شده، با هم مرتبط می گردند.
نقش حفاظتی لایه ها در دیواره
لایه ای که بالاترین نقش حفاظتی در گیاهان را در برابر فشارهای مکانیکی ایفا می کند دیواره سلولی ثانویه می باشد. اما این لایه از چه چیزی تشکیل می شود. دو مدل از لایه ی ثانویه وجود دارد. این لایه می تواند از روی هم قرار گرفتن لایه های سلولزی با تعداد بیشتر تشکیل شود و یا از روی هم قرار گیری یک ترکیب متفاوت ایجاد گردد. لایه های پکتینی که جزوی از دیواره های سلولی اولیه به شمار می رود در این لایه ها جای خود را به دیگر پلیمرهای کم هیدراته می دهند. این امر موجب افزایش تراکم در این لایه می گردد و در نتیجه آبرسانی کم تری خواهد داشت.
پلیمرهای اصلی تشکیل دهنده ی چوب (به طور عمده دیواره های سلولی ثانویه) شامل سلولز (35 تا 50 درصد)، زایلان (20 تا 35 درصد)، نوعی همیسلولز و پلیمر پیچیده فنولیک به نام لیگنین (10 تا 25 درصد) می باشند. لیگنین در فضاهای موجود در دیواره سلولی بین سلولز، همیسلولز و ترکیبات پکتین نفوذ می کند و با این شیوه آب را از دیواره خارج می کند که در پی آن دیواره تقویت می شود.همچنین آنزیم هایی در این دیواره ها وجود دارد که در برش، اصلاح و اتصال متقاطع پلیمرهای دیواره سلولی نقش آفرینی می کنند. این آنزیم ها شامل هیدرولازها، استرازها، پراکسیدازها و ترانس گلایکوزیلازها می شوند. درصد ترکیبات تشکیل دهنده ی این دیواره ها مانند پروتئین ها، با سن و نوع گیاه تغییر می کند. دیواره های سلولی در برخی گیاهان نقش دیگری را نیز ایفا می کنند. این نقش، انبارداری کربوهیدرات هایی می باشد که برای رشد گیاه و نیازهای متابولیکی آن مصرف می شود.
تشکیل دیواره ی سلولی در گیاهان
در اولین مرحله لایه ی میانی، پس از آن دیواره سلولی اولیه درون آن تشکیل می گردد و در مرحله ی آخر لایه ی میانی شکل می گیرد. ساختار واقعی این دیواره ها تا کنون به شکل مشخصی تعریف نگردیده است. اما برای آن 3 مدل در نظر گرفته شده است:
1. مدل صلیبی کووالانسی
2. مدل تتر
3. مدل لایه پراکنده
4. مدل لایه ی طبقه بندی شده
در رابطه با بعضی از گیاهان و برخی سلول ها، سلول های گیاهی پس از رسیدن به رشد حداکثری خود یک لایه ی جدید یا ثانویه بین سلول و لایه ی اولیه ایجاد می کنند که این اتفاق باعث تقویت استحکام گیاهان می گردد. در تضاد با دیواره ی اولیه، این لایه دارای میکروفیبرهایی در یک جهت می باشد که با اضافه شدن هر لایه، این جهت یابی کمی تغییر می کند. درختان برای حفاظت و بالا بردن استحکام سلول های خود، دیواره های سلولی را در بخش شاخه تغییر داده و این تغییر در درختان مختلف و قسمت های مختلف شاخه، متفاوت می باشد.
ارتباطات درون سلولی
سلول ها به پروتوپلاست سلول های مجاور خود از راه پلاسمودسما وصل می گردند و تعامل بین سلولی ایجاد می گردد. پلاسمودسما کانالهای اتصال دهنده ی سیتوپلاسمهای سلولی می باشند. اما این امر در گیاهانی با دیواره سلولی ثانویه کمی متفاوت می باشد. در این نوع، سلول ها توسط چاله هایی که در این دیواره ثانویه وجود دارند به یکدیگر متصل می گردند.